Скелетные соединительные ткани – хрящевая и костная ткани

Хрящевая ткань (textus cartilagineus) содержит до 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7 % солей. Почти 50-70% сухого вещества хряща составляет коллаген.

У взрослого человека масса хряща составляет около 2% от массы тела. Это суставные хрящи, межпозвонковые диски, хрящи носа, ушной раковины, гортани, трахеи, бронхов и ребер. Хрящи покрывают суставные поверхности костей, уменьшая коэффициент трения в суставах, а также выполняют роль амортизаторов.

Хрящи не имеют нервов, лимфатических и кровеносных сосудов, их питание осуществляется путем диффузии из надхрящницы.

Хрящевая ткань состоит из клеточных элементов и межклеточного вещества. В хряще присутствуют клетки двух типов: хоидробласти (от греческого chondros – хрящ, blastos – зачаток) и хондроциты. Хондробласты — это молодые, способные к митотическому делению клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: протеогликаны, коллаген, эластин и тому подобное. Хондробласты небольшие по размеру, на гистологических срезах имеют круглую или овальную форму. Цитолема хондробластов образует многочисленные микроворсинки. У этих клеток хорошо развита эндоплазматическая сетка (гранулярная и агранулярная), комплекс Гольджи, много митохондрий, лизосом, гранул гликогена. В ядре хондробласта имеется много активного эухроматина, 1-2 ядрышка. Подробнее про костный стоматологический материал на странице нашего https://stombay.ru/product-category/kostnyj-material/ специализированного сайта.

Хондроциты — это основные специализированные клетки хрящевой ткани, вырабатывающие все компоненты хрящевого матрикса одновременно. Это крупные клетки круглой, овальной или полигональной формы с отростками. Цитоплазма базофильная богата элементами гранулярной и агранулярной эндоплазматической сетки, хорошо выражен комплекс Гольджи, много включений гликогена и липидов. Макромолекулы протеогликанов синтезируются в клетке, а их сбор в агрегаты и комплексы с коллагеном происходит в матриксе – межклеточной веществе. При этом на разных стадиях развития хондроциты синтезируют различные протеогликаны. Так, молодые хондроциты синтезируют протеогликаны, в которых цепи хондроитин — сульфата в 2 раза длиннее, чем синтезированные старыми клетками. При старении человека уменьшаются размеры протеогликанов хряща и количество удерживаемой ими воды, в результате чего хрящ становится менее упругим. Ядро хондроцита расположено в центре клетки или эксцентрично, богато хроматином. Плазмолема образует многочисленные микроворсинки, которые контактируют с матриксом, однако коллагеновые и эластические волокна непосредственно не касаются цитолемы, так как находятся от нее на расстоянии 1-2 мкм.

Различают 3 типа хондроцитов. Меньше всего хондроцитов и типа. Это клетки с большим ядром и отростками. Эндоплазматическая сетка развита слабо, но комплекс Гольджи хорошо выражен, есть много митохондрий и свободных рибосом. Клетки I типа делятся митотически, они преобладают в молодом хряще, а также принимают участие в восстановлении хряща. Среди хрящевых клеток преобладают хондроциты II типа. Это крупные (15-20 мкм) круглые или овальные клетки с большим ядром, богатым эухроматином и гетерохроматином. У хондроцитов II типа хорошо выражена гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи, мало митохондрий, много малых отростков. Эти клетки не делятся. Хондроциты III типа имеют небольшое ядро и хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сетку. Они активно синтезируют белки (меньше гликозаминогликанов), также не делятся. Синтетическую активность хондроцитов стимулируют тироксин, тестостерон, соматотропный гормон, а тормозят глюкокортикоиды и эстрогены.

Хондроциты в хряще расположены в полостях – лакунах – и окружены межклеточным веществом. Чаще всего в одной лакуне размещены две клетки. Это ізогснні груши. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружный слой образован коллагеновыми волокнами, внутренний – агрегатами протеогликанов, контактирующими с гликокаликсом клетки. Структурно-функциональной единицей хрящей является хондрон, который состоит из хондроцита или изогенной группы клеток, околоклеточного матрикса и капсул лакуны.

Различают три вида хрящей: гиалиновый, эластичный и волокнистый.

Гиалиновый хрящ (от греческого hyalos – стекло) гладкий, блестящий, голубоватого цвета, в его главном веществе хрящевой расположены коллагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразную форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения в хряще. На периферии такого хряща расположены хондробласты, в центре-хондроциты, образуя изогенные группы (рис. 22). Из гиалинового хряща построены суставные и реберные хрящи, хрящи носа, бронхов и большинство хрящей гортани. С возрастом происходит обызвествление гиалинового хряща.

Строение гиалинового хряща, покрытого надхрящницей (перихондрієм)

Рис. 22. Строение гиалинового хряща, покрытого надхрящницей (перихондрієм)

Воротники из коллагенового каркаса заполнены молекулами протеогликанв и интерстициальной жидкостью, циркулирующей в этих пространствах. Протеогликаны – это сложные макромолекулы, которые состоят из белков, к которым по бокам крепятся цепочки гликозаминогликанов – это, в основном, хондроїтиисульфат и кератансульфат. В состав матрикса входит также фибронектин, выполняющий адгезивную функцию, и другие гликопротеины. Протеогликаны удерживают воду в матриксе хряща, от них также зависит прочность хряща. Чем больше протеогликанов и меньше воды, тем тверже хрящ.

Эластичный хрящ, имеющий желтоватый цвет, очень упругий. В матриксе эластического хряща, кроме коллагеновых волокон имеется большое количество эластичных волокон, которые, переплетаясь, образуют своеобразную сетку. Эти волокна построены из белка эластина и микрофибриллярных гликопротеинов. Круглые хондроциты также расположены в лакунах, стенки которых образованы эластичными волокнами. Из эластического хряща располагается надгортанник, клиновидные и ріжкуваті хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидного хряща, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Волокнистый хрящ содержит в основном веществе много коллагеновых волокон, и они придают хрящу повышенную прочность. Хондроциты, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют удлиненную форму и длинное палочковидное ядро, которое окружает узкая полоска базофильной цитоплазмы. В матриксе волокнистого хряща преобладают (около 90 %) коллагеновые волокна и типа, меньше волокон II типа. Коллагеновые волокна расположены упорядоченными рядами, которые хорошо заметны на специально окрашенных микропрепаратах. Хондроцитов значительно меньше, чем в гиалиновом и эластичном хрящах. Хондроциты также расположены в лакунах, редко встречаются изогенные группы. У хондроцитов волокнистого хряща хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвонковых дисков, суставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудинно-ключичного суставов. Этот хрящ расположен в зонах прикрепления связок и сухожилий к костям и хрящам.

Костная ткань (textus osseus) имеет специфические механические свойства. Она состоит из костных клеток, “замурованных” в костную основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитана неорганическими соединениями. Клеточные элементы костной ткани представлены остеобластами, остеоцитами и остеокластами. Последние имеют моноцитарное происхождение и принадлежат к системе макрофагов.

Остеобласты – это молодые удлиненные костные клетки с отростками. Их много во внутреннем слое надкостницы и в местах регенерации (восстановления) костной ткани после ее повреждения. Они способны к митотическому делению. Цитоплазма остеобластов резко базофильная, богата элементами гранулярной эндоплазматической сетки, рибосомами, хорошо развит сетчатый аппарат Гольджи (рис. 23). Многочисленные отростки этих клеток с актиноподібними мікрофіламентамн контактируют между собой, а также с отростками остеоцитов. Круглое или овальное ядро с большим количеством хроматина содержит одно большое ядрышко, которое расположено обычно эксцентрично. Расширенные полости эндоплазматической сетки содержат осміофільну вещество. Вблизи комплекса Гольджи есть много везикул. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами, образующими микроокружение клеток, здесь отсутствуют соли кальция. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества и выделяют их из клеток. Активно синтезируется коллаген и тишу, который в межклеточном пространстве собирается в коллагеновые волокна. В промежутках между волокнами располагается аморфное вещество, состоящее из протеогликанов, сульфатированных гликозаминогликанов, органических кислот. Этот комплекс является остеоидной тканью, которая кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, которые поступают в костную ткань из крови.

Матрикс, пропитанный кристаллами гидроксиапатита, расположен на расстоянии 1-2 мкм от клеточной мембраны костных клеток. Кристаллы гидроксиапатита окружают коллагеновые фибриллы тонким слоем, а также размещены внутри фибриллы. Мостики, образованные кристаллами, соединяют фибриллы между собой. В процессе кальнификации важную роль играют мембранные матриксные пузырьки (диаметром 30-100 нм), содержащие липиды, щелочную фосфатазу и пирофосфатазу. Считают, что матриксные пузырьки инициируют процесс кальнификации.

Остсоцити — это зрелые дифференцированные костные клетки, которые уже не делятся. Они имеют удлиненную форму и много длинных отростков. Ядро большое круглое, в котором отчетливо виден ядрышко. В цитоплазме органелл немного-это митохондрии, элементы гранулярной эндоплазматической сетки и комплекс Гольджи. Остеоциты расположены в лакунах, однако тела клеток не контактируют непосредственно с кальцифицированным матриксом. Между поверхностью клеток и стенками лакуны имеется тонкий слой межклеточной жидкости. В очень длинных (до 50 мкм) отростках остеоцитов имеется много актиновидных микрофиламентов. Эти отростки проходят в канальцах, они также отделены от кальцифікованого матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, что заполнено межклеточным жидкостью, за счет которой питаются остеоцити. Расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим капилляром не превышает 100-200 мкм. Щелевые контакты между отростками остеоцитов создают условия для обмена веществ между клетками.

Остеокласты – цс крупные многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения размерами до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ,

Костные клетки. А – остеобласт, Б – остеоцит

Рис. 23. Костные клетки. А – остеобласт, Б – остеоцит

осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Через разрушения в кости образуются лакуны, в которых залегают остеокласты. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо заметные ядрышки. В цитоплазме содержится много митохондрий, элементов гранулярной эндоплазматической сетки и комплекс Гольджи, свободные рибосомы, различные функциональные формы лизосом. Вокруг ядра остеокласта находится базальная участок цитоплазмы, где расположено большинство органелл. Остеокласты имеют ворсинкоподібні цитоплазматические отростки, которых особенно много на поверхности, которая прилегает к кости, разрушается. Цс гофрированная, или щеткообразная кайма остеокласта, увеличивающая площадь его контакта с кистой. Отростки остеокластов покрыты микроворсинками, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы входят в состав фаголизосом клетки.

Функция остеокластов зависит от действия паратгормона, увеличение концентрации которого приводит к активации остеокластов и разрушения кости.

Типы костной ткани. Различают два типа костной ткани – грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатуюПластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 20 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого основной костного вещества. Коллагеновые волокна в костной пластинке расположены параллельно и ориентированы в определенном направлении. Волокна соседних пластинок имеют другое направление и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости. Грубоволокнистая костная ткань у взрослого человека есть только в зонах прикрепления сухожилий к кости, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань построена из остеоцитов и толстых неупорядоченно — ванных Пучков коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.